nih kalo mau tau sudut pandang seorang wanita menilai cowok ganteng dan jelek.
kalo cowok ganteng bersedih hati
cewek bilang : let me be your shoulder to cry on
kalo cowok jelek bersedih hati
cewek bilang : yaelah cengeng amat. lelaki bukan lu!
kalo cowok ganteng males difoto
cewek bilang : pasti takut fotonya disebar-sebar
kalo cowok jelek males difoto
cewek bilang : pasti ga tega ngeliat hasilnya
kalo cowok ganteng penyayang binatang
cewek bilang : perasaanya lembut dan penuh cinta kasih
kalo cowok jelek penyayang binatang
cewek bilang : sesama sodara harus saling menyayangi.
kalo cowok ganteng jomblo
cewek bilang : pasti dia perfeksionis
kalo cowok jelek jomblo
cewek bilang : udah jelas banget. kaga laku.
kalo cowok ganteng dapet cewek cantik
cewek bilang : serasi banget.
kalo cowok jelek dapet cewek cantik
cewek bilang : hmm dukunya kuat. pasti ni orang abis betapa di dalem goa.
kalo cowok ganteng diputusin cewek
cewek bilang : jangan sedih dong. kan masih ada aku.
kalo cowok jelek diputusin cewek
cewek bilang : (terdiam. tetapi telunjuknya meliuk² dari atas kebawah) cuuuucuiann deh luuu...
kalo cowok ganteng nolongin cewek yang diganggu preman
cewek bilang : wih hebat. kaya yang di tipi-tipi
kalo cowok jelek nolongin cewek yang diganggu preman
cewek bilang : pasti premanya temen dia
kalo cowok ganteng berbuat jahat
cewek bilang : nobody's perfect
kalo cowok jelek berbuat jahat
cewek bilang : uda ketauan. tampang kriminal.
kalo cowok ganteng pendiam
cewek bilang : wuih cool bangets
kalo cowok jelek pendiam
cewek bilang : udah jelek. kuper pula.
kalo cowok ganteng bawa mobil BMW
cewek bilang : woow ini baru keren luar dalem.
kalo cowok jelek bawa mobil BMW
cewek bilang : mas-mas majikanya mana?
kalo cowok ganteng naek motor gede
cewek bilang : wih kaya Lorenzo lamas bikin lemess
kalo cowok jelek naek motor gede
cewek bilang : awas woi mandragade mau lewad.
kalo cowok ganteng nuangin air ke gelas
cewek bilang : ini dia cowok romantis
kalo cowok jelek nuangin air kegelas
cewek bilang : biarin aja uda biasa dia. wajar lah naluri pembantu.
kalo cowok ganteng ngaku indo
cewek bilang : emang mirip bule sih
kalo cowok jelek ngaku indo
cewek bilang : keliatan. ibunya jawa bapaknya robot.
kalo cowok ganteng baca tulisan ini : senyum - senyum sambil ngaca terus bilang "life is beautiful
kalo cowok jelek baca tulisan ini : lari kenceng kedepan rumah ngambil tali jemuran sambil bilang " HIDUP INI KEJJAAAMMMMM!"
yang ngakak termasuk golongan orang ganteng.
yang diem aja. patut dicurigai. hehehhe....
Minggu, 26 September 2010
10 cara meningkatkan rasa percayadiri
Bagaimana cara meningkatkan rasa percaya diri? Bagaimana cara menghilangkan sifat rendah diri terutama pada remaja. Meningkatkan rasa percaya diri adalah cara paling ampuh untuk menghilangkan sifat rendah diri. Ketika kita sudah mampu memperolehkepercayaan diri, maka dengan sendirinya, sifat rendah diri itu akan hilang. Ingat, rendah diri berbeda dengan rendah hati. Rendah diri adalah sifat buruk yang terjadi sebab seseorang tidak memiliki rasa percaya diri yang bagus. Sedangkan rendah hati adalah sifat baik di mana seseorang bisa lebih menghargai dirinya dan orang lain di sekitarnya.
Ada beberapa tips yang bisa dijalani untuk meningkatkan kepercayaan diri. Cekidot..!
1. Lakukan sesuatu
Belajarlah untuk melakukan sesuatu yang berguna buat hidup kamu. Berdiam diri dan tidak melakukan apa pun, hanya sebagai penonton saja membuat seseorang tidak akan berkembang. Melakukan sesuatu yang berguna bagi kehidupan kamu dan orang lain akan membuat kamu menjadi orang yang berharga dan dihargai. Dua hal yang bisameningkatkan rasa percaya diri.
2. Belajar mengambil keputusan
Mengambil sebuah keputusan dalam hidup memerlukan sebuah kepercayaan diri. Belajar mengambil keputusan berarti belajar melatih kepercayaan diri. Orang-orang yang tidakmemiliki rasa percaya diri, tidak akan berani mengambil sebuah keputusan dalam hidupnya. Dia selalu bertanya kepada orang lain dan meminta mereka menentukan apa yang harus dia lakukan, apa yang terbaik buat dirinya. Bertanya sebelum mengambil sebuah keputusan tentu dianjurkan. Tapi, pengambilan keputusan harus dilakukan oleh kamu sendiri tanpa adanya intervensi dari pihak lain.
3. Nikmati apa yang kamu kerjakan
Menikmati apa yang kita lakukan adalah sebuah indikasi bahwa kita telah melakukan sesuatu yang benar. Melakukan sesuatu yang baik dengan hasil yang memuaskan akanmenambah kepercayaan diri.
4. Kenali dirimu
Sudahkah kamu mengenali siapa diri kamu yang sebenarnya? Seperti apa dirimu? Apa yang menjadi kelebihanmu dan apa yang menjadi kekuranganmu? Dari situ, kamu akan tahu harus melakukan apa dalam hidup kamu.
5. Fokus utama pada kelebihan
Seseorang dikenal atas dasar kelebihannya, bukan kekurangannya. Chris John, akan selalu dikenal sebagai petinju Indonesia kelas dunia yang handal meski pun dia tidak jago bermain bulu tangkis. Dia tidak akan dikenal sebagai Chris John yang tidak bisa bermain bulu tangkis. Seseorang akan mengenal Chris John atas dasar kelebihannya (sebagai seorang petinju). Jangan terlalu sibuk dan minder dengan kekurangan, tapi asahlah kelebihan yang akan menjadi kekuatanmu. Apa yang menjadi kelebihanmu, itulah yang harus kamu optimalkan. Jangan terlalu bernafsu untuk menjadi orang bisa melakukan semua hal. Asah terus apa yang kamu kuasai, itu akan membuat kamu menjadi orang yang menonjol.
6. Membenahi kekurangan
Setelah kamu berhasil mengoptimalkan kelebihanmu, barulah mulai memperbaiki kekurangan kamu sedikit demi sedikit. Tapi jangan terlalu fokus dalam memperbaiki kekurangan, sehingga kamu lupa mengasah dan meningkatkan kelebihan yang kamu miliki.
7. Berani mencoba
Jangan takut salah dan gagal. Setiap orang pernah salah dan pernah gagal. Kesalahan akan membuat kita lebih berhati-hati. Dan kegagalan adalah kunci untuk meraih kesuksesan. Jangan pernah berhenti untuk melakukan sesuatu, mencoba dan terus mencoba. "kegagalan yang sebenarnya, adalah saat di mana kita berhenti mencoba."
8. Bersikap tenang dan wajar
Grogi, ragu, malu, bimbang dan cemas adalah sebuah indikasi seseorang sedang tidakmemiliki kepercayaan diri yang baik. Cobalah untuk bersikap tenang dan wajar. Fokus pada apa yang akan kamu lakukan. Dengan bersikap tenang, kamu akan lebih bisa menguasai keadaan baik keadaan di sekitarmu atau pun keadaan dalam diri sendiri. Mampu berpikir lebih kreatif dan realistis.
9. Buat daftar kesuksesan
Buatlah daftar kesuksesan yang sudah kamu raih, mulai dari hal-hal yang paling kecil. Apa yang sudah kamu lakukan dan berhasil adalah motivasi kamu untuk melakukan langkah selanjutnya. Kau telah melakukan sesuatu di masa lalu dan berhasil, kamu juga bisa melakukan hal yang sama di masa kini dan masa mendatang. Bukan begitu..?
10. Belajar dan menambah wawasan
Kepercayaan diri akan timbul dengan sendirinya ketika kamu sudah memiliki ilmu dan wawasan yang luas. Dengan memiliki wawasan yang luas seseorang akan lebih mampu dan dan tahu bagaimana cara bersikap dan menyelesaikan masalah. Wawasan membuat seseorang lebih dewasa dalam berpikir dan bertindak. Tapi ingat, Jauhkan diri kamu dari sifat sombong dan meremehkan orang lain.
Cara-cara meningkatkan kepercayaan diri di atas hanyalah sebagian kecil dari banyaknya cara yang bisa dilakukan. Semoga bermanfaat.
Ada beberapa tips yang bisa dijalani untuk meningkatkan kepercayaan diri. Cekidot..!
1. Lakukan sesuatu
Belajarlah untuk melakukan sesuatu yang berguna buat hidup kamu. Berdiam diri dan tidak melakukan apa pun, hanya sebagai penonton saja membuat seseorang tidak akan berkembang. Melakukan sesuatu yang berguna bagi kehidupan kamu dan orang lain akan membuat kamu menjadi orang yang berharga dan dihargai. Dua hal yang bisameningkatkan rasa percaya diri.
2. Belajar mengambil keputusan
Mengambil sebuah keputusan dalam hidup memerlukan sebuah kepercayaan diri. Belajar mengambil keputusan berarti belajar melatih kepercayaan diri. Orang-orang yang tidakmemiliki rasa percaya diri, tidak akan berani mengambil sebuah keputusan dalam hidupnya. Dia selalu bertanya kepada orang lain dan meminta mereka menentukan apa yang harus dia lakukan, apa yang terbaik buat dirinya. Bertanya sebelum mengambil sebuah keputusan tentu dianjurkan. Tapi, pengambilan keputusan harus dilakukan oleh kamu sendiri tanpa adanya intervensi dari pihak lain.
3. Nikmati apa yang kamu kerjakan
Menikmati apa yang kita lakukan adalah sebuah indikasi bahwa kita telah melakukan sesuatu yang benar. Melakukan sesuatu yang baik dengan hasil yang memuaskan akanmenambah kepercayaan diri.
4. Kenali dirimu
Sudahkah kamu mengenali siapa diri kamu yang sebenarnya? Seperti apa dirimu? Apa yang menjadi kelebihanmu dan apa yang menjadi kekuranganmu? Dari situ, kamu akan tahu harus melakukan apa dalam hidup kamu.
5. Fokus utama pada kelebihan
Seseorang dikenal atas dasar kelebihannya, bukan kekurangannya. Chris John, akan selalu dikenal sebagai petinju Indonesia kelas dunia yang handal meski pun dia tidak jago bermain bulu tangkis. Dia tidak akan dikenal sebagai Chris John yang tidak bisa bermain bulu tangkis. Seseorang akan mengenal Chris John atas dasar kelebihannya (sebagai seorang petinju). Jangan terlalu sibuk dan minder dengan kekurangan, tapi asahlah kelebihan yang akan menjadi kekuatanmu. Apa yang menjadi kelebihanmu, itulah yang harus kamu optimalkan. Jangan terlalu bernafsu untuk menjadi orang bisa melakukan semua hal. Asah terus apa yang kamu kuasai, itu akan membuat kamu menjadi orang yang menonjol.
6. Membenahi kekurangan
Setelah kamu berhasil mengoptimalkan kelebihanmu, barulah mulai memperbaiki kekurangan kamu sedikit demi sedikit. Tapi jangan terlalu fokus dalam memperbaiki kekurangan, sehingga kamu lupa mengasah dan meningkatkan kelebihan yang kamu miliki.
7. Berani mencoba
Jangan takut salah dan gagal. Setiap orang pernah salah dan pernah gagal. Kesalahan akan membuat kita lebih berhati-hati. Dan kegagalan adalah kunci untuk meraih kesuksesan. Jangan pernah berhenti untuk melakukan sesuatu, mencoba dan terus mencoba. "kegagalan yang sebenarnya, adalah saat di mana kita berhenti mencoba."
8. Bersikap tenang dan wajar
Grogi, ragu, malu, bimbang dan cemas adalah sebuah indikasi seseorang sedang tidakmemiliki kepercayaan diri yang baik. Cobalah untuk bersikap tenang dan wajar. Fokus pada apa yang akan kamu lakukan. Dengan bersikap tenang, kamu akan lebih bisa menguasai keadaan baik keadaan di sekitarmu atau pun keadaan dalam diri sendiri. Mampu berpikir lebih kreatif dan realistis.
9. Buat daftar kesuksesan
Buatlah daftar kesuksesan yang sudah kamu raih, mulai dari hal-hal yang paling kecil. Apa yang sudah kamu lakukan dan berhasil adalah motivasi kamu untuk melakukan langkah selanjutnya. Kau telah melakukan sesuatu di masa lalu dan berhasil, kamu juga bisa melakukan hal yang sama di masa kini dan masa mendatang. Bukan begitu..?
10. Belajar dan menambah wawasan
Kepercayaan diri akan timbul dengan sendirinya ketika kamu sudah memiliki ilmu dan wawasan yang luas. Dengan memiliki wawasan yang luas seseorang akan lebih mampu dan dan tahu bagaimana cara bersikap dan menyelesaikan masalah. Wawasan membuat seseorang lebih dewasa dalam berpikir dan bertindak. Tapi ingat, Jauhkan diri kamu dari sifat sombong dan meremehkan orang lain.
Cara-cara meningkatkan kepercayaan diri di atas hanyalah sebagian kecil dari banyaknya cara yang bisa dilakukan. Semoga bermanfaat.
Jumat, 24 September 2010
sintetis protein
Sintesis Protein dan Kode Genetik
Tiga kemajuan yang utama di tahun 1950an membentuk pikiran kita terhadap
pengetahuan terkini tentang biosintesis protein. Pada awal 1950an, Paulus Zamecnik
dan para rekan-rekannya merancang satu set eksperimen untuk menyelidiki pertanyaan:
Dibagian mana dalam sel protein? Mereka menyuntik asam amino radioaktif ke dalam
tikus, dan pada interval waktu yang berbeda setelah suntikan hati dipindahkan, dibuat
sejenis, dan dipecah dengan sentrifugasi. Fraksi subselular kemudian diuji untuk
menguji keberadaan protein radioaktif. Sesudah beberapa hari setelah suntikan asam
amino yang diberi label, semua fraksi subselular bersisi protein berlabel. Ketika hati itu
dipindahkan dan dipecah hanya beberapa menit setelah suntikan asam amino yang
diberi label, protein yang diberi label hanya ditemukan pada pecahan yang berisi
partikel ribonukleoprotein kecil. Partikel, yang ditemukan sebelumnya dalam jaringan
binatang dengan mikroskopi elektron, yang kemudian dikenali sebagai lokasi sintesis
protein dari asam amino; yang kemudian dinamai ribosom (Gb. 26-1).
Kemajuan yang kedua dibuat oleh Mahlon Hoagland dan Zamecnik; mereka
menemukan bahwa ketika dinkubasi dengan ATP dan fraksi ytosolic sel-sel hati, asam
amino "diaktifkan." Asam amino ditempel dengan bentuk spesial RNA panas yang
dapat larut yang stabil, yang kemudian disebut RNA transfer (RNA pemindah), untuk
membentuk aminoasil-tRNA. Enzim yang mengkatalisasi proses ini adalah
aminoasil-tRNA synthetase.
Kemajuan ketiga yang paling utama terjadi ketika Francis Crick bertanya: Bagaimana
informasi genetika yang dikode dalam empat huruf asam nukleik yang diterjemahkan ke
dalam dua puluh huruf protein? Crick menganggap bahwa RNA transfer harus berperan
sebagai adaptor, bagian dari molekul RNA yang mengikat asam amino khusus dan
beberapa bagian laint RNA yang mengenali susunan nukleotida pendek di dalam
mRNA yang mengkode asam amino (Gb. 26-2). Gagasan ini segera dibuktikan. Orang
yang mengadaptasikan tRNA "menerjemahkan" susunan nukleotida dari satu mRNA ke
dalam susunan asam amino polipeptida. Proses menyeluruh dari sintesis protein mRNA
yang dipandu sering disebut translation.
Kemajuan ini mengantarkan pada pengenalan tahapan utama sintesis protein dan
akhirnya pada penerangkan kata-kata kode genetic untuk asam amino. Sifat alami kode
ini merupak fokus dari pembahasan ini.
Kode Genetik Sudah Ditemukan
Semenjak tahun 1960an semakin nyata bahwa ada paling sedikit tiga residu nukleotida
DNA diperlukan untuk mengkode untuk masing-masing asam amino. Empat huruf kode
DNA (A, T, G, dan C) dalam grup dua huruf menghasilkan 42 =16 kombinasi yang
berbeda, tidak cukup untuk mengkode 20 asam amino. Empat basa tiga huruf
menghasilkan 43 =64 kombinasi yang berbeda. Genetik eksperimen awal membuktikan
bahwa tidak hanya kode genetik atau kodon untuk asam amino berupa susunan tiga
huruf (triplet) dari nukleotida tetapi juga bahwa kodon tidak tumpang-tindih dan tidak
ada jeda antara kodon residu asam amino yang berurutan (Gb. 26-3, 26-4). Susunan
asam amino protein kemudian digambarkan oleh suatu susunan yang linier dari kodon
triplet yang berdekatan. Kodon yang pertama pada susunan metapkan suatu kerangka
pembacaan(reading frame), di mana kodon yang baru memulai pada setiap tiga residu
nukleotida. Pada skema ini, ada tiga kerangka pembacaan yang mungkin untuk setiap
urutan DNA yang diberi, dan masing-masing secara umum akan memberi suatu urutan
berbeda terhadap kodon (Gb. 26-5). Meski terlihat jelas sekarang bahwa hanya satu
kerangka pembacaan yang mungkin berisi informasi yang diperlukan untuk protein
yang diuji, pertanyaan terakhir yang masih sayup: kode triplet khusus apa yang
digunakan untuk asam amino yang berbeda? Bagaimana kode triplet tersebut dikenali
secara eksperimen?
Pada tahun 1961 Marshall Nirenberg dan Heinrich Matthaei mengumumkan hasil
observasi yang mengusulkan terobosan pertama. Mereka menginkubasi
polyribonucleotide polyuridylate sintetis (poly(U) yang didesign) dengan ekstrasi E.
coli, GTP, dan campuran 20 asam amino dalam 20 tabung berbeda. Pada
masing-masing tabung suatu asam amino yang berbeda diberi label secara radioaktif.
Poly(U) dapat dikatakan sebagai mRNA tiruan yang berisi triplet UUU berurutan, dan
triplet ini harus mempromosikan sintesis polipeptida hanya dari salah satu 20 asam
amino yang berbeda –yang dilabel dengan triplet UUU. Suatu polipeptida radioaktif
dibentuk di dalam salah satu dari 20 tabung, yang berisi fenilalanin radioaktif.
Nirenberg dan Matthaei menyimpulkan bahwa triplet UUUcocok untuk fenilalanin.
Pendekatan yang sama mengungkapkan bahwa polyribonucleotide polycytidylate atau
poly(C) sintetis mengkode formasi.
Polipeptida yang hanya berisi prolina (polyproline), dan ilyadenylate atau poly(A)
mengkode polylysine. Dengan demikian triplet CCC mengkode daftar prolina dan
triplet AAA untuk lisina.
Polinukleotida sintetik yang digunakan dalam eksperimen dibuat sedemikian dengan
aksi fosforilase polinukleotida, menganalisis formasi polimer RNA dari ADP, UDP,
CDP dan GDP. Enzim ini tidak memerlukan template polimer dan membuat polimer
dengan sebuah komposisi basa bahwa secara langsung mencerminkan konsentrasi yang
relatif dari precursor nukleotida 5'-diphosphate di dalam medium. Jika fosforilase
polynukleotida diperkenalkan dengan UDP, hal ini hanya poly(U). Jika diperkenalkan
dengan suatu campuran dari lima bagian ADP dan satu CDP, akan membuat polimer di
mana
6
5
residu adalah adenylate dan
6
1
sytidylate. Polimer acak seperti itu
mungkin memiliki banyak triplet urutan AAA, sedikit triplet AAC, ACA, dan CAA,
beberapa triplet ACC, CCA, dan CAC, dan sangat sedikit; triplet CCC (Tabel 26-1).
Dengan penggunaan mRNA tiruan yang berbeda yang dibuat dari fosforilase
polinukleotida dari campuran permulaan ADP, GDP, UDP, dan CDP yang berbeda,
komposisi basa triplet yang mengkode hampir semua asam amino diidentifikasi segera.
Bagaimanapun, eksperimen-eksperimen ini tidak bisa mengungkapkan urutan basa pada
setiap kode triplet.
Ditahun 1964 Nirenberg dan Filipus menemukan terobosan baru. Mereka menemukan
bahwa ribosom bakteri E.coli yang terisolasi akan mengikat suatu aminoasil-tRNA
khusus jika polinukleotida sintetik yang sesuai ada. Sebagai contoh, ribosom yang
diinkubasi dengan poly(U) dan phenylalanyl-tRNAPhe(atau Phti-tRNAPhe) akan
mengikat kedua polimer, tetapi jika ribosomd iinkubasi dengan poly(U) dan beberapa
aminoacyU-tRNA yang lain, aminoasil-tRNA itu tidak akan terikat karena itu tidak
akan mengenali triplet UUU pada poly(U) (Meja 26-2). (perlu dicatat bahwa oleh
konvensi, identitas tRNA ditandai superscript dan aminoacylated -tRNA ditandai
dengan nama yang menyambung garis. Sebagai contoh, aminoacylated tRNAALa yang
benar adalah alanyl-tRNA Alaatau Ala-tRNAAla. Jika tRNA tersebut adalah salah
aminoacylated, misalkan dengan valina, akan memiliki Val-tRNAAla.) Polinukleotida
terpendek yang bisa mempromosikan ikatan khusus Phe-tRNAPhe adalah trinucleotida
UUU. Dengan menggunakan trinucleotida sederhana dari urutan yang dikenal, hal ini
mungkin untuk menentukan aminoasil-tRNA yang mana yang terikat dengan
masing-masing dari sekitar 50 dari 64 kodon triplet yang mungkin. Beberapa kodon,
baik tidak ada aminoasil-tRNA akan berikatan, atau lebih dari satu terikat. Metoda
lain diperlukan untuk melengkapi dan mengkonfirmasikan seluruh kode genetik.
Saat ini, suatu pendekatan yang komplementer diperkenalkan oleh H.Gobind Khorana,
yang mengembangkan metoda-metoda untuk mensintesis polyribonucleotida dengan
yang digambarkan, susunan pengulangan dari dua sampai empat basa. Polipeptida yang
dihasilkan dengan memakai RNAs ini sebagai pengirim pesan (messanger) mempunyai
satu atau beberapa asam amino dengan pola berulang. Pola-pola ini, ketika
dikombinasikan dengan informasi dari polimer acak yang digunakan oleh Nirenberg
dan rekan-rekannya, memunculkan tugas kodon yang tidak jelas. Copolymer (AC)n
misalnya, mempunyai kodon ACA dan CAC bertukar-tukar, dengan urutan reading
frame:
Polipeptida yang disintesis responnya atas polimer ini ditemukan untuk memiliki
jumlah treonina dan histidina yang sama. Karena eksperimen yang digambarkan pada
Table 26-1 yang mengungkapkan kodon histidiae dengan satu A, dan dua Cs, CAC
harus mengkode histidina dan ACA mengkode treonina.
Dengan cara yang sama, satu RNA dengan tiga basa pada pola pengulangan harus
menghasilkan tiga jenis polipeptida yang berbeda. Masing-masing polipeptida berasal
dari kerangka pembacaan (reading frame) yang berbeda dan berisi suatu jenis asam
amino. Satu RNA dengan empat basa pada pola pengulangan harus menghasilkan satu
jenis polipeptida dengan pola pengulanga empat asam amino (Tabel 26-3). Hasil dari
semua percobaan dengan polimer ini menghasilkan tugas dari kodon 61 dan 64 yang
mungkin. Dan tiga yang lain diidentifikasi sebagai kodon penghentian (termination),
sebagian karena ketiganya mengacaukan pola persandian asam amino ketika
dimasukkan dalam urutan dari RNA polimer sintetis (Gb. 26-6; Tabel 26-3).
Dengan pendekatan ini, urutan basa dari semua kode triplet masing-masing asam amino
dibentuk tahun 1966. Sejak itu, kode ini telah diuji melalui banyak cara. "kamus"
lengkap kodon untuk asam amino ditunjukan oleh Gambar 26-7. Urutan kode genetik
diakui sebagi penemuan terbesar di tahun 1060an.
Kode Genetik Mempunyai Beberapa Karakteristik Penting
Kunci organisasi informasi genetika dalam protein dapat ditemukan pada kodon dan
pada susunan kodon pada kerangka pembacaan(reading frame). Perlu diingat bahwa
tanpa tanda baca atau isyarat diperlukan untuk menandai ujung kodon dan permulaan
kodon berikutnya. Kerangka pembacaan harus ditetapkan dengan benar pada permulaan
molekul mRNA dan lalu dipindahkan secara berurutan dari satu triplet ke triplet
berikutnya. Jika kerangka pembacaan awal diputus oleh satu atau dua basa, atau jika
ribosom tanpa sengaja melompati suatu nukleotida dalam mRNA, semua kodon
berikutnya akan berantakan dan akan menjurus kepada pembentukan protein
"missense" dengan susunan asam amino yang kacau.
Beberapa kodon memiliki fungsi khusus. Kodon inisiasi, AUG, menandakan awal dari
rantai polipeptida. AUG tidak hanya adalah kodon inisiasi dari prokaryota dan
eukaryot tetapi juga mengkode residu Met pada posisi internal polipeptida. Dari 64
triplet nukleotida yang mungkin, tiga (UAA, UAG, dan UGA) tida mengkode asam
amino yang dikenal (Gb. 26-7); ketiganya dikenal sebagai kodon penghentian
(termination) (juga disebut stop codon atau nonsense codon), yang secara normal
menandai akhir sintesis rantai polipeptida. Ketiga kodon penghentian dinamai "
nonsense codon " karena kodon-kodon ini pertama kali ditemukan berasal dari mutasi
basa tunggal bakteri E.coli di mana rantai polipeptida tertentu diakhiri secara prematur.
Mutasi nonsens ini, dinamai amber, ochre, dan opal, membantu identifikasi yang
mungkin dari UAA, UAG, dan UGA sebagai kodon penghentian.
Pada urutan acak nukleotida, satu dari setiap 20 kodon pada masing-masing kerangka
pembacaan, rata-rata, merupakan kodon penghentian. Dimana kerangka pembacaan ada
tanpa kodon penghentian dari 50 atau lebih kodon, daerah itu disebut satu kerangka
pembacaan terbuka (open reading frame). Kerangka pembacaan terbuka panjang
biasanya berhubungan dengan gen yang mengkode protein. Pengkodean gen protein
khusus tak terputuskan dengan berat molekular 60,000 akan memerlukan open
reading frame dengan 500 atau lebih kodon. Lihat Kotak 26-1 (p. 900) untuk melihat
beberapa perkecualian dari pola umum ini.
Barangkali ciri kode genetik yang paling mencolok adalah degenerate (degenerasi),
maksudny suatu asam amino yang diuji bisa dispesifikasi lebih dari satu kodon (Tabel
26-4). Hanya metionin dan triptofan yang mempunyai kodon tunggal. Degenerasi tidak
berarti tak sempurna; kode genetik jelas karena tidak ada kodon yang mengkode asam
amino lebih dari satu. Perlu diketahui bahwa degenerasi kode tidaklah seragam. Sebagai
contoh, leusina dan serina mempunyai enam kodon, glisina dan alanina mempunyai
empat kodon, dan glutamat, tirosina, dan histidina mempunyai dua kodon.
Ketika satu asam amino mempunyai kodon ganda, perbedaan antara kodon biasanya
terlihat pada basa yang ketiga (pada ujung 3'). Sebagai contoh, alanina dikode oleh
triplet GCU, GCC, GCA, dan GCG. Kodon tersebut, hampir semua asam amino
disimbolkan dengan XY
G
A atau XY
C
U . Dua huruf pertama dari tiap kodon kemudian
faktor penentu yang utama dari kekhususan. Hal ini memberikan beberapa konsekuensi
yang menarik.
Goyangan Menyebabkan Beberapa Memiliki Lebih Dari Satu Kodon
Transfer RNAs mengenali kodon dengan pasangan basa antara kodon mRNA dan
urutan tiga basa pada tRNA disebut antikodon. Kedua RNAs dipasangkan antisejajar,
first-base dari kodon (al-( jalan?cara yang membaca di dalam 5 '-"3' arah)
memasangkan dengan dasar yang ketiga dari t antikodon (Buah ara. 26-8)
Satu hal yang diharapkan dari triplet antikodon mRNA yang diuji untuk menyadari satu
triplet kodon melalui pasangan basa Watson-Crick, sehingga akan ada tRNA yang
berbeda untuk masing-masing kodon asam amino. Namun, jumlah tRNA yang berbeda
untuk masing-masing amino tidaklah sama jumlah kodon-kodonnya. Lebih dari itu,
sebagian dari tRNA berisi nukleotida inosinate (I yang ditunjuk), yang berisi hiposantin
basa yang tidak umum (lihat Gb. 12-5b). Model molekular menunjukkan bahwa
inosinate dapat membentuk ikatan hidrogen dengan tiga nukleotida yang berbeda, U, C,
dan A, tetapi pemasangan ini agak lemah dibandingkan dengan ikatan hidrogen yang
kuat antara pasangan basaWatson-Crick GºC dan A=U. Dalam yeast misalnya, satu
tRNAArg mempunyai antikodon ( 5')ICG, yang bisa mengenali tiga kodon arginin yang
berbeda, ( 5')CGA, (5')CGU, dan (5')CGC. Dua basa pertama kodon ini bersifat
serupa (CG) dan membentuk pasangan basa Watson-Crick yang kuat (biru) dengan basa
antikodon yang sesuai:
Translational Frameshifting dan Editing RNA: mRNA yang mengubah horse
dalam Midstream
Protein disatukan sesuai dengan pola dari kodon triplet yang berdekatan. Begitu
kerangka pembacaan dibentuk, kodon dalam urutan diterjemahkan, tanpa
tumpang-tindih atau pemberian tanda baca, sampai kodon penghentian ditemukan.
Biasanya, kerangka pembacaan lain yang mungkin dalam gen berisi informasi genetika
tidak bermanfaat. Namun, beberapa gen terstruktur sehingga ribosom "cegukan" pada
suatu titik tertentu dalam terjemahan mRNA, menyebabkan perubahan di dalam
kerangka pembacaan dari titik tersebut. Dalam beberapa hal muncul mekanisme yang
digunakan untuk menghasilkan dua atau lebih protein yang terkait dari suatu trasnkrip
atau untuk mengatur sintese dari suatu protein.
Contoh bagus yang didokumentasikan terjadi dalam terjemahan mRNA untuk gen gag
dan gen pol virus sarkoma Rons (lihat Gb. 25-31). Kedua gen tersebut tumpang-tindih,
dengan pol yang dikode oleh kerangka pembacaan di mana masing-masing kodon
merupakan pengganti pasangan basa yang hilang (-1 kerangka pembacaan) sehubungan
dengan gag (Gb. 1). Produk gen pol (transkritase balik; p.882) pada awalnya
diterjemahkan sebagai suatu protein pelebur gag-pol lebih besar yang menggunakan
mRNA yang sama yang digunakan untuk protein gag sendiri. Protein pelebur ini
kemudian dimasukkan pada transkriptase balik dewasa dengan pencernaan proteolitik.
Protein pelebur besar yangdihasilkan, dengan translational frameshift , terjadi di dalam
daerah yang tumpang-tindih dan membiarkan ribosom mempercepat kodon
penghentian UAG pada ujung gen gag (yang ditunjukkan dengan warna merah pada Gb.
1). Frameshift pada 5% dari peristiwa terjemahan, sehingga protein peleburan gag-pol,
dan pada akhirnya transkriptase balik, disintesis paa level yang sesuai untuk replikasi
genom viral yang efisien- sekitar 20-lipatan kurang dari pada protein gag. Suatu
mekanisme yang serupa digunakan untuk menghasilkan subunit l and g DNA
polymerase III bakteri E. coli dari trasnkrip dnaX gene (lihat Tabel 24-2).
Satu contoh dari pemakaian mekanisme regulasi ini terjadi di dalam gen E.coli faktor
pelepas 2 (RF2), suatu protein yang diperlukan untuk penghentian sintesis protein di
kodon penghentian UAA dan UGA (dijelaskan kemudian dalam bab ini). Kodon yang
ke 26 dari gen untuk RF2 adalah UGA, yang akan secara normal menghentikan sintesis
protein. Sisa dari gen tersebut di dalam +1 kerangka pembacaan (menggantikan satu
pasangan basa di sebelah kanan) sehubungan dengan kodon UGA ini. Level rendah RF2
menjurus kepada suatu jeda translational pada kodon ini, karena UGA tidak dikenali
sebagai suatu kodon penghentian kecuali jika RF2 berikatan dengan nya. Ketidakhadiran
dari RF2 mencegah penghentian sintesis protein pada UGA ini dan memebrikan waktu
untuk pada frame shift sehingga UGA ditambahkan C yang yang mengikuti (UGAC)
dibaca sebagai GAC =Asp. Terjemahan berlanjut pada kerangka pembacaan yang baru
untuk melengkapi sintesis RF2. Dengan cara ini, RF2 mengatur sintesanya sendiri loop
balik.
Mekanisme frameshifting tidak biasa, terjadi melalui editing mRNA sebelum
terjemahan. Gen pada mitokondria DNA yang mengkode subunit oksidase sitokrom II
dalam beberapa protista tidak mempunyai kerangka pembacaan terbuka yang
bersesuaian dengan produk protein yang. Sebagai gantinya, kodon terminal amino
protein dalam kerangka pembacaan yang berbeda dari kodon terminal carboxyl.
Permasalahan tersebut tidak dikoreksi di ribosom, tetapi oleh suatu editing
post-transcriptional proses di mana empat uridin ditambahkan untuk membuat tiga
kodon yang baru dan menggeser kerangka pembacaan sehingga seluruh gen dapat
diterjemahkan secara langsung, seperti yang ditunjukkan di dalam Gambar 2a; residu
uridina yang ditambahkan ditunjukkan dengan warna merah. Hanya suatu bagian kecil
dari gen (daerah yang dipengaruhi dengan editing) yang ditunjukkan. Fungsi maupun
mekanisme dari proses editing ini belum dipahami. Suatu kelas khusus dari molekul
RNA yang dikode oleh mitokondria telah dideteksi memiliki urutan mRNA
komplementer pada ujungnya, mRNAs yang dimunculkam. Molekuk RNA ini bertindak
sebagai cetakan untuk proses editing dan dikenal sebagai RNAs pemandu (Gb. 2b).
perlu diingat bahwa pasangan basa melibatkan sejumlah pasangan basa G=U (yang
ditandai dengan titik-titik warna biru), yang bersifat umum dalam molekul RNA.
Bentuk berbeda dari RNA editing terjadi di dalam gen komponen B apolipoprotein dari
lipoprotein yang kepadatannya rendah pada hewan bertulang belakang. Satu wujud dari
B apolipoprotein, disebut apoB-100 (Mr 513,000), disintesis di dalam hati. Bentuk yang
kedua, apoB-48 (Mr 250,000), disintesis di dalam usus. Keduanya disintesis dari satu
mRNA yang dihasilkan dari gen apoB-100. Enzim deaminase sitosina yang hanya
ditemukan dalam usus berikatan pada mRNA pada kodon 2,153 ( CAA =G1n) dan
mengkonversi C menjadi U untuk memperkenalkan kodon penghentian UAA pada
posisi ini. ApoB-48 yang dihasilkan dalam usus dari mRNA yang dimodifikasi
merupakan singkatan yang sederhana (sesuai dengan terminal separuh amino) apoB-100
(Gb. 3). Reaksi ini menyebabkan sintese dari dua protein yang berbeda dari satu gen
dengan perlakuan jaringan khusus dalam. Basa ketiga kodon arginina (A, U, dan C)
membentuk ikatan hidrogen yang agak lemah dengan residu I di posisi pertama
antikodon. Pengujian kodon ini dengan kodon yang lain-anti kodon mengantarkan
Crick untuk menyimpulkan bahwa basa ketiga dari kebanyakan pasangan kodon agak
bebas dengan basa yang sesuai dari antikodonnya; menggunakan kara Crick, basa
kodon yang ketiga masuk kedalam kodon " goyangan". Crick mengusulkan satu set
empat hubungan hipotesis yang disebut wobble hypothesis:
1. Dua basa pertama di dalam RNA kurir selalu membentuk pasangan basa
Watson-Crick yang kuat dengan basa yang sesuai dari antikodon di dalam tRNA
dan memberikan banyak kode khusus.
2. Basa pertama dari beberapa antikodon (mengikuti arah 5' 3' arah bahwa basa
ini dipasangkan dengan tida basa kodon) menentukan banyaknya kodon-kodon
yang dibaca tRNA yang diuji. Ketika basa pertama dari antikodon itu adalah C
atau A, ikatan dikatakan spesifik dan hanya kodonnya yang dibaca oleh tRNA
pemindah itu. Namun, ketika basa pertama itu adalah U atau G, ikatannya
dikatakan lebih sedikit yang spesifik dan dua kodon yang berbeda bisa terbaca.
Ketika inosinate (I) adalah yang pertama, atau wobble, nukleotida antikodon,
tiga kodon yang berbeda dapat dibaca oleh tRNA. Ini adalah jumlah maksimal
kodonyang dapat dikenal oleh tRNA h. Hubungan ini diringkas pada Tabel 26-5.
3. Ketika satu asam amino ditetapkan oleh beberapa kodon yang berbeda, kodon
tersebut yang berbeda pada dua pertama basa memerlukan t RNA yang
berbeda.
4. Sedikitnya 32 tRNA diperlukan untuk menerjemahkan keseluruhan 61 kodon.
Alasan apa yang mungkin untuk kompleksitas tak terduga dari interaksi
antikodon-kodon? Pendek kata, dua basa pertama kodon memberikan kekhasan
kodon-anti kodon. Goyangan (atau ketiga) dasar dari kodon berperan untuk kekhasan,
karena hanya berpasangan dengan basa yang sesuai di dalam antikodon, menghasilkan
pemisahan cepat tRNA kodon selama sintesis protein. Jika ketiga basa mRNA
memakai Watson-Crick kuat dengan ke tiga basa dari antikodon tRNA, tRNA akan
memisahkan dengan pelan-pelan sekali dan membatasi tingkat sintesis protein. Interaksi
kodon-antikodon mengoptimalkan ketelitian dan kecepatan.
Tumpang tindih Gen di Reading Frames berebeda ditemukan Pada Beberapa
Viral DNAs
Meski urutan nukleotida yang diuji dapat, pada prinsipnya, terbaca di dalam setiap
tiga kerangka pembacaannya, kebanyakan urutan DNA mengkode suatu produk protein
hanya dalam satu kerangka pembacaannya. Pada bingkai pengkodean tidak boleh ada
kodon penghentian, dan masing-masing kodon harus berpasangan dengan asam amino
yang sesuai. Seperti yang digambarkan di dalam Gambar 26-9, kode genetik
memaksakan batas tegas angka dari asam amino yang dapat dikode oleh kodon dari
kerangka pembacaan 2 tanpa mengubah asam amino yang ditetapkan oleh kerangka
pembacaan 1.Kadang-kadang satu asam amino (dan kodon nya yang sesuai) bisa diganti
dengan yang lain di dalam kerangka pembacaan 1 namun tetap mempertahankan fungsi
protein yang dikode, membuat nya lebih mungkin bahwa kerangka pembacaan 2 atau 3
juga mengkode protein yang bermanfaat; tetapi bahkan mempertimbangkan
faktor-faktor ini, fleksibilitas di dalam kerangka pembacaan yang lain sangat dibatasi.
Meski hanya satu kerangka pembacaan yang secara umum digunakan untuk mengkode
protein dan gen-gen yang tidak tumpang-tindih, ada beberapa perkecualian yang
menarik. Di dalam beberapa virus, urutan basa DNA yang sama mengkode protein yang
berbeda dengan memanfaatkan dua kerangka pembacaan yang berbeda. Penemyan
"gen dalam gen" muncul dari pengamatan bahwa DNA dari bakteriofage f X174, yang
berisi 5,386 residu nukleotida ulang, bukanlah cukup panjang untuk mengkode
sembilan protein yang berbeda yang diketahui sebagai produk f X174 DNA genom,
kecuali jika gen tersebut tumpang-tindih. Seluruh urutan nukleotida f X174 kromosom
dibandingkan dengan susunan asam amino dari protein yang dikode oleh gen f X174;
hal ini menandai beberapa overlap urutan-urutan gen. Gb 26-10 menunjukan bahwa B
dan E gen diserang dalam A dan D, secara berurutan. Ada juga lima kasus (tidak
ditunjukkan) di mana kodon inisiasi dari salah satu gen tumpang-tindih pada kodon
penghentian dari gen yang lain. Gambar 26-11 menunjukkan bagaimana D dan E gen
berbagi segmen DNA tetapi menggunakan kerangka pembacaan yang berbeda; situasi
sama yang ada untuk gen-gen A dan B.Jumlahn dari semua urutan yang tersarang dan
overlap menunjukan dengan sepenuhnya ukuran f X174 genom yang diserang
bandingkan dengan banyaknya residu asam amino di dalam sembilan protein utuk yang
mana asam amino ini mengkode.
Penemuan ini kemudian dengan cepat diikuti oleh pengamatan-pengamatan yang serupa
tentang DNAs virus lain, termasuk fagel , kanker yang menyebabkan simian virus 40
(SV40), RNA fage seperti Q dan Q17, dan fag G4, family dekat dari f X174. Fag G4
adalah luar biasa karena setidak-tidaknya satu kodon dibagi bersama oleh tiga gen
yang berbeda. Hal tersebut menunjukan bahwa overlap gen atau gen dalam gen bisa
ditemukan hanya pada virus karena ukurannya ukuran kecil dari kapsid virus
memerlukan batasan jumlah DNA untuk mengkode berbagai protein yang terkena kena
infeksi sel inang dan mereplikat di dalamnya. Juga, karena virus memproduksi kembali
(dan oleh karena itu meningkatkan) lebih cepat dari sel inangnya, virus bisa
menggambarkan sesuatu yang berharga dalam pelurusan biologi.
Kode genetik hampir universal. Dengan membangkitkan ketertarikan terhadap
perkecualian beberapa variasi-variasi yang kecil yang telah ditemukan di dalam
mitokondria beberapa bakteri, dan genom eukariot sel tunggal (kotak 26-2, p.906)
kodon asam amino bersifat serupa pada semua species yang telah diuji. Manusia,
E.coli, tembakau, ampibi, dan virus memiliki kode genetic yang sama. Dengan
demikian, makhluk hidup satu nenek moyang evolusiner yang umum dengan satu
kode genetik yang dipelihara sepanjang keadaan evolusi biologi.
Kode genetik menunjukan bagaimana informasi urutan protein disimpan di dalam asam
nukleat dan memberikan petunjuk bagaimana informasi tersebut diterjemahkan kedalam
protein. Sekarang kita beralih pada pembahasan mekanisme molecular dari proses
terjemahan.
Sintesis Protein
Seperti yang sudah kita ketahui tentang DNA dan RNA, sintese dari biomolekule
polymeric dapat dibedakan menjadi inisiasi, pemanjangan, dan penghentian. Dalam
proses sintesis protein tidak ada perkecualian. Pengaktifan precursor asam amino
sebelum penggabungan ke dalam polipeptida dan pengolahan post-translational
polipeptida yang diselesaikan melembagakan dua hal yang penting dan langkah-langkah
terutama tambahan kompleks dalam sintesis protein, dan oleh karena itu memerlukan
diskusi terpisah. Komponen selular yang diperlukan untuk masing-masing dari lima
langkah-langkah di dalam E.coli dan bakteri lain didaftarkan di Table 26-6. Persyaratan
di dalam sel-sel eukariota hampir sama. Satu ikhtisar langkah-langkah ini akan
memberikan satu garis besar yang bermanfaat diskusi yang sedang berlangsung.
Langkah 1: Pengaktifan Asam Amino. Selama langkah ini, yang berlangsung di dalam
sitosol, bukan di ribosom, masing-masing dari 20 asam amino adalah dihubungkan
secara kovalen dengan tRNA yang spesifik dengan memakai energi ATP. Reaksi ini
dikatalisasi oleh kelompok Mg2+ -enzim pengaktif bergantung yang disebut
aminoasil-tRNA synthetases, masing-masing khusus untuk satu asam amino dan tRNA
yang sesuai. Di mana dua atau lebih tRNA ada karena asam amino yang diuji, satu
sintetase aminoasil-tRNA secara umum semuanya aminoacylates. tRNA Aminoacylated
biasanya dikenal sebagai mahluk "yang dibebankan."
Variasi Alami dalam Kode Genetik
Di dalam biokimia, seperti disiplin ilmu yang lain, perkecualian untuk aturan-aturan
umum dapat menimbulkan permasalahan bagi para pendidik dan membuat frustrasi para
siswa. Pada waktu yand sama hidup mengajar kita bahwa hidup adalah kompleks dan
mengilhami kita untuk menemukan kejutan yang lain tentang hidup. Memahami
perkecualian tersebut bahkan dapat menguatkan aturan yang asli dengan cara yang
mengejutkan.
Hal tersebut akan menunjukkan bahwa ada ruang kecil untuk variasi genetik dalam kode
genetik. Ingat dari bab 6 dan 7 bahwa penggantian asam amino tunggal dapat
mengganggu struktur protein. Umpamakan bahwa di suatu tempat ada suatu sel bakteri
di mana salah satu kodonnya menetapkan alanina kemudian tiba-tiba mulai menetapkan
arginina; hasil penggantian arginina untuk alanina pada posisi ganda dalam sejumlah
protein akan menyebabkan kematikan. Variasi dalam kode terjadi pada beberapa
organismae, dan variasi ini adalah menarik dan mengandung banyak pelajaran. Sangat
jarang terdapat variasi dan jenis variasi yang terjadi bersamaan memberikan bukti
tangguh tentang asal-muasal umum yang evolusiner dari semua makhluk hidup.
Mekanisme untuk mengubah kode tersebut langsung: perubahan harus terjadi dalam
satu atau lebih banyak tRNA, dengan target yang nyata untuk merubah antikodon. Hal
ini akan menjurus pada insersi yang sistematis asam amino pada kodon yang tidak
menetapkan asam amino tersebut dalam kode yang normal (Gb. 26-7). Kode genetik,
pada hakekatnya, digambarkan oleh antikodon pada tRNA (yang menentukan di mana
asam amino ditempatkan di suatu polipeptida yang tumbuh) dan dengan kekhususan
enzymes-amino-acyl-tRNA synthetases-yang dilakukan oleh tRNA (yang menentukan
identitas asam amino terkait dengan yRNA yang diuji).
Oleh karena perubahan kode katastropik berpengaruh secara mendadak pada protein
selular, dapat diprediksi bahwa perubahan kode akan terjadi jika di mana hanya sedikit
protein yang terpengaruh. Hal ini bisa terjadi dalam pengkodean genom kecil pada
sedikit protein. Konsekuensi biologi dari suatu perubahan kode dapat dibatasi dengan
pembatasan pada ketiga kodon penghentian, karena hal tidak secara umum terjadi
pada gen (lihat Box 26-1 untuk perkecualian pada aturan ini). Suatu perubahan yang
mengkonversi suatu kodon penghentian menjadi penetapan kodon satu asam amino
akan mempengaruhi penghentian di dalam produk suatu subset gen, dan kadang gen
pelengkap karena beberapa gen ganda (berlebih lebihan) kodon penghentian. Pola ini
kenyataannya diamati.
Perubahan kode genetik sangat jarang. Variasi kode yang ditandai terjadi di dalam
mitokondria, genom yang mengkode hanya10 samapi 20 protein. Mitokondria
mempunyai tRNAnya sendiri, variasi kode tidak mempengaruhi banyak genom selualer.
Perubahan yang paling umum pada mitokondria, dan satu-satunya perubahan-perubahan
yang diamati pada genom selualer, melibatkan kodon penghentian.
Pada mitokondria jenis perubahan bisa dilihat sebagai Streamlining genomik. Hewan
bertulang belakang mDNA memiliki gen yang mengkode 13 protein. 2 rRNAs dan 22
tRNA (lihat Fig. 18-29). Satu set aturan wobble mengizinkan 22 tRNA memecah
kode ke-64 yang mungkin dari triplet kodon, dibanding 32 tRNAdiperlukan kode yang
normal. Empat family kodon (di mana asam amino ditentukan oleh dua nukleotida
pertama) dikodekan oleh tRNA dengan U (atau wobble) posisi pada antikodon. U
dengan empat basa pada posisi ketiga atau "dua dari tiga" mekanisme yang digunakan
pada kasus (misalnya, tidak ada pemasangan terjadi di posisi ketiga kodon). tRNA lain
mengenali kodon dengan A atau G di dalam posisi yang ketiga, dan menyadari U atau C,
sehingga hampir semua mampu menyadari dua atau empat kodon.
Pada kode normal, hanya dua asam amino yang ditetapkan oleh kodon tunggal,
methiomne dan tryptophan (Tabel 26-4 Jika semua miyokondria tRNA yang menyadari
dua kodon. Kodon tambahan Met dan Trp diharapkan ada di mitokondria. Oleh karena
variasi kode tunggal umum yang diamati pada spesifikasi UGA, dari "penghentian"
Trp. tRNATrp tunggal dapat digunakan untuk mengenali dan menyisipkan residu Trp
di kodon UGA dan kodon Trp yang UGG kodon Trp normal. Mengubah AUA dari
satu Ile kodon ke kodon Met mempunyai kesamaan pengaruh; kodon Met normal
adalah AUG, dan tRNA digunakan untuk kedua kodon. Hal ini menghasilkan banyak
variasi umum kode mitokondria. Variasi kode disusun pada table 1.
Kembali pada perubahan yang jarang pada kode selular (berbeda dengan mitokondria)
genome, kita menemukan bahwa a variasi yang hanydikenal pada prokariota adalah
pemakaian UGA untuk mengkode residuTrp dalam sel bakteri bebas yang paling
sederhana mycoplasma capricolum. Pada eukaryotik extramitochondrial yang dikenal
sebagai pengkode terjadi dalam beberapa jenis cilia protista-protista, di mana kodon
penghentian UAA dan UAG yang kedua-duanya menetapkan glutamin.
Perubahan di dalam kode harus mutlak- kodon tidak perlu selalu menkode asam amino
yang sama. Di dalam E.coli ada dua contoh asam amino.
Gb.1 mikorograp electron dan gambaran skematik porsi sel pancreas, menunjukan
penempelan ribosom pada bagian depan reticulum endoplasmic (sitisolik). Ribosom
diperlihatkan dengan sejumlah besar titik yang membatasi layer parallel membrane.
Tiga kemajuan yang utama di tahun 1950an membentuk pikiran kita terhadap
pengetahuan terkini tentang biosintesis protein. Pada awal 1950an, Paulus Zamecnik
dan para rekan-rekannya merancang satu set eksperimen untuk menyelidiki pertanyaan:
Dibagian mana dalam sel protein? Mereka menyuntik asam amino radioaktif ke dalam
tikus, dan pada interval waktu yang berbeda setelah suntikan hati dipindahkan, dibuat
sejenis, dan dipecah dengan sentrifugasi. Fraksi subselular kemudian diuji untuk
menguji keberadaan protein radioaktif. Sesudah beberapa hari setelah suntikan asam
amino yang diberi label, semua fraksi subselular bersisi protein berlabel. Ketika hati itu
dipindahkan dan dipecah hanya beberapa menit setelah suntikan asam amino yang
diberi label, protein yang diberi label hanya ditemukan pada pecahan yang berisi
partikel ribonukleoprotein kecil. Partikel, yang ditemukan sebelumnya dalam jaringan
binatang dengan mikroskopi elektron, yang kemudian dikenali sebagai lokasi sintesis
protein dari asam amino; yang kemudian dinamai ribosom (Gb. 26-1).
Kemajuan yang kedua dibuat oleh Mahlon Hoagland dan Zamecnik; mereka
menemukan bahwa ketika dinkubasi dengan ATP dan fraksi ytosolic sel-sel hati, asam
amino "diaktifkan." Asam amino ditempel dengan bentuk spesial RNA panas yang
dapat larut yang stabil, yang kemudian disebut RNA transfer (RNA pemindah), untuk
membentuk aminoasil-tRNA. Enzim yang mengkatalisasi proses ini adalah
aminoasil-tRNA synthetase.
Kemajuan ketiga yang paling utama terjadi ketika Francis Crick bertanya: Bagaimana
informasi genetika yang dikode dalam empat huruf asam nukleik yang diterjemahkan ke
dalam dua puluh huruf protein? Crick menganggap bahwa RNA transfer harus berperan
sebagai adaptor, bagian dari molekul RNA yang mengikat asam amino khusus dan
beberapa bagian laint RNA yang mengenali susunan nukleotida pendek di dalam
mRNA yang mengkode asam amino (Gb. 26-2). Gagasan ini segera dibuktikan. Orang
yang mengadaptasikan tRNA "menerjemahkan" susunan nukleotida dari satu mRNA ke
dalam susunan asam amino polipeptida. Proses menyeluruh dari sintesis protein mRNA
yang dipandu sering disebut translation.
Kemajuan ini mengantarkan pada pengenalan tahapan utama sintesis protein dan
akhirnya pada penerangkan kata-kata kode genetic untuk asam amino. Sifat alami kode
ini merupak fokus dari pembahasan ini.
Kode Genetik Sudah Ditemukan
Semenjak tahun 1960an semakin nyata bahwa ada paling sedikit tiga residu nukleotida
DNA diperlukan untuk mengkode untuk masing-masing asam amino. Empat huruf kode
DNA (A, T, G, dan C) dalam grup dua huruf menghasilkan 42 =16 kombinasi yang
berbeda, tidak cukup untuk mengkode 20 asam amino. Empat basa tiga huruf
menghasilkan 43 =64 kombinasi yang berbeda. Genetik eksperimen awal membuktikan
bahwa tidak hanya kode genetik atau kodon untuk asam amino berupa susunan tiga
huruf (triplet) dari nukleotida tetapi juga bahwa kodon tidak tumpang-tindih dan tidak
ada jeda antara kodon residu asam amino yang berurutan (Gb. 26-3, 26-4). Susunan
asam amino protein kemudian digambarkan oleh suatu susunan yang linier dari kodon
triplet yang berdekatan. Kodon yang pertama pada susunan metapkan suatu kerangka
pembacaan(reading frame), di mana kodon yang baru memulai pada setiap tiga residu
nukleotida. Pada skema ini, ada tiga kerangka pembacaan yang mungkin untuk setiap
urutan DNA yang diberi, dan masing-masing secara umum akan memberi suatu urutan
berbeda terhadap kodon (Gb. 26-5). Meski terlihat jelas sekarang bahwa hanya satu
kerangka pembacaan yang mungkin berisi informasi yang diperlukan untuk protein
yang diuji, pertanyaan terakhir yang masih sayup: kode triplet khusus apa yang
digunakan untuk asam amino yang berbeda? Bagaimana kode triplet tersebut dikenali
secara eksperimen?
Pada tahun 1961 Marshall Nirenberg dan Heinrich Matthaei mengumumkan hasil
observasi yang mengusulkan terobosan pertama. Mereka menginkubasi
polyribonucleotide polyuridylate sintetis (poly(U) yang didesign) dengan ekstrasi E.
coli, GTP, dan campuran 20 asam amino dalam 20 tabung berbeda. Pada
masing-masing tabung suatu asam amino yang berbeda diberi label secara radioaktif.
Poly(U) dapat dikatakan sebagai mRNA tiruan yang berisi triplet UUU berurutan, dan
triplet ini harus mempromosikan sintesis polipeptida hanya dari salah satu 20 asam
amino yang berbeda –yang dilabel dengan triplet UUU. Suatu polipeptida radioaktif
dibentuk di dalam salah satu dari 20 tabung, yang berisi fenilalanin radioaktif.
Nirenberg dan Matthaei menyimpulkan bahwa triplet UUUcocok untuk fenilalanin.
Pendekatan yang sama mengungkapkan bahwa polyribonucleotide polycytidylate atau
poly(C) sintetis mengkode formasi.
Polipeptida yang hanya berisi prolina (polyproline), dan ilyadenylate atau poly(A)
mengkode polylysine. Dengan demikian triplet CCC mengkode daftar prolina dan
triplet AAA untuk lisina.
Polinukleotida sintetik yang digunakan dalam eksperimen dibuat sedemikian dengan
aksi fosforilase polinukleotida, menganalisis formasi polimer RNA dari ADP, UDP,
CDP dan GDP. Enzim ini tidak memerlukan template polimer dan membuat polimer
dengan sebuah komposisi basa bahwa secara langsung mencerminkan konsentrasi yang
relatif dari precursor nukleotida 5'-diphosphate di dalam medium. Jika fosforilase
polynukleotida diperkenalkan dengan UDP, hal ini hanya poly(U). Jika diperkenalkan
dengan suatu campuran dari lima bagian ADP dan satu CDP, akan membuat polimer di
mana
6
5
residu adalah adenylate dan
6
1
sytidylate. Polimer acak seperti itu
mungkin memiliki banyak triplet urutan AAA, sedikit triplet AAC, ACA, dan CAA,
beberapa triplet ACC, CCA, dan CAC, dan sangat sedikit; triplet CCC (Tabel 26-1).
Dengan penggunaan mRNA tiruan yang berbeda yang dibuat dari fosforilase
polinukleotida dari campuran permulaan ADP, GDP, UDP, dan CDP yang berbeda,
komposisi basa triplet yang mengkode hampir semua asam amino diidentifikasi segera.
Bagaimanapun, eksperimen-eksperimen ini tidak bisa mengungkapkan urutan basa pada
setiap kode triplet.
Ditahun 1964 Nirenberg dan Filipus menemukan terobosan baru. Mereka menemukan
bahwa ribosom bakteri E.coli yang terisolasi akan mengikat suatu aminoasil-tRNA
khusus jika polinukleotida sintetik yang sesuai ada. Sebagai contoh, ribosom yang
diinkubasi dengan poly(U) dan phenylalanyl-tRNAPhe(atau Phti-tRNAPhe) akan
mengikat kedua polimer, tetapi jika ribosomd iinkubasi dengan poly(U) dan beberapa
aminoacyU-tRNA yang lain, aminoasil-tRNA itu tidak akan terikat karena itu tidak
akan mengenali triplet UUU pada poly(U) (Meja 26-2). (perlu dicatat bahwa oleh
konvensi, identitas tRNA ditandai superscript dan aminoacylated -tRNA ditandai
dengan nama yang menyambung garis. Sebagai contoh, aminoacylated tRNAALa yang
benar adalah alanyl-tRNA Alaatau Ala-tRNAAla. Jika tRNA tersebut adalah salah
aminoacylated, misalkan dengan valina, akan memiliki Val-tRNAAla.) Polinukleotida
terpendek yang bisa mempromosikan ikatan khusus Phe-tRNAPhe adalah trinucleotida
UUU. Dengan menggunakan trinucleotida sederhana dari urutan yang dikenal, hal ini
mungkin untuk menentukan aminoasil-tRNA yang mana yang terikat dengan
masing-masing dari sekitar 50 dari 64 kodon triplet yang mungkin. Beberapa kodon,
baik tidak ada aminoasil-tRNA akan berikatan, atau lebih dari satu terikat. Metoda
lain diperlukan untuk melengkapi dan mengkonfirmasikan seluruh kode genetik.
Saat ini, suatu pendekatan yang komplementer diperkenalkan oleh H.Gobind Khorana,
yang mengembangkan metoda-metoda untuk mensintesis polyribonucleotida dengan
yang digambarkan, susunan pengulangan dari dua sampai empat basa. Polipeptida yang
dihasilkan dengan memakai RNAs ini sebagai pengirim pesan (messanger) mempunyai
satu atau beberapa asam amino dengan pola berulang. Pola-pola ini, ketika
dikombinasikan dengan informasi dari polimer acak yang digunakan oleh Nirenberg
dan rekan-rekannya, memunculkan tugas kodon yang tidak jelas. Copolymer (AC)n
misalnya, mempunyai kodon ACA dan CAC bertukar-tukar, dengan urutan reading
frame:
Polipeptida yang disintesis responnya atas polimer ini ditemukan untuk memiliki
jumlah treonina dan histidina yang sama. Karena eksperimen yang digambarkan pada
Table 26-1 yang mengungkapkan kodon histidiae dengan satu A, dan dua Cs, CAC
harus mengkode histidina dan ACA mengkode treonina.
Dengan cara yang sama, satu RNA dengan tiga basa pada pola pengulangan harus
menghasilkan tiga jenis polipeptida yang berbeda. Masing-masing polipeptida berasal
dari kerangka pembacaan (reading frame) yang berbeda dan berisi suatu jenis asam
amino. Satu RNA dengan empat basa pada pola pengulangan harus menghasilkan satu
jenis polipeptida dengan pola pengulanga empat asam amino (Tabel 26-3). Hasil dari
semua percobaan dengan polimer ini menghasilkan tugas dari kodon 61 dan 64 yang
mungkin. Dan tiga yang lain diidentifikasi sebagai kodon penghentian (termination),
sebagian karena ketiganya mengacaukan pola persandian asam amino ketika
dimasukkan dalam urutan dari RNA polimer sintetis (Gb. 26-6; Tabel 26-3).
Dengan pendekatan ini, urutan basa dari semua kode triplet masing-masing asam amino
dibentuk tahun 1966. Sejak itu, kode ini telah diuji melalui banyak cara. "kamus"
lengkap kodon untuk asam amino ditunjukan oleh Gambar 26-7. Urutan kode genetik
diakui sebagi penemuan terbesar di tahun 1060an.
Kode Genetik Mempunyai Beberapa Karakteristik Penting
Kunci organisasi informasi genetika dalam protein dapat ditemukan pada kodon dan
pada susunan kodon pada kerangka pembacaan(reading frame). Perlu diingat bahwa
tanpa tanda baca atau isyarat diperlukan untuk menandai ujung kodon dan permulaan
kodon berikutnya. Kerangka pembacaan harus ditetapkan dengan benar pada permulaan
molekul mRNA dan lalu dipindahkan secara berurutan dari satu triplet ke triplet
berikutnya. Jika kerangka pembacaan awal diputus oleh satu atau dua basa, atau jika
ribosom tanpa sengaja melompati suatu nukleotida dalam mRNA, semua kodon
berikutnya akan berantakan dan akan menjurus kepada pembentukan protein
"missense" dengan susunan asam amino yang kacau.
Beberapa kodon memiliki fungsi khusus. Kodon inisiasi, AUG, menandakan awal dari
rantai polipeptida. AUG tidak hanya adalah kodon inisiasi dari prokaryota dan
eukaryot tetapi juga mengkode residu Met pada posisi internal polipeptida. Dari 64
triplet nukleotida yang mungkin, tiga (UAA, UAG, dan UGA) tida mengkode asam
amino yang dikenal (Gb. 26-7); ketiganya dikenal sebagai kodon penghentian
(termination) (juga disebut stop codon atau nonsense codon), yang secara normal
menandai akhir sintesis rantai polipeptida. Ketiga kodon penghentian dinamai "
nonsense codon " karena kodon-kodon ini pertama kali ditemukan berasal dari mutasi
basa tunggal bakteri E.coli di mana rantai polipeptida tertentu diakhiri secara prematur.
Mutasi nonsens ini, dinamai amber, ochre, dan opal, membantu identifikasi yang
mungkin dari UAA, UAG, dan UGA sebagai kodon penghentian.
Pada urutan acak nukleotida, satu dari setiap 20 kodon pada masing-masing kerangka
pembacaan, rata-rata, merupakan kodon penghentian. Dimana kerangka pembacaan ada
tanpa kodon penghentian dari 50 atau lebih kodon, daerah itu disebut satu kerangka
pembacaan terbuka (open reading frame). Kerangka pembacaan terbuka panjang
biasanya berhubungan dengan gen yang mengkode protein. Pengkodean gen protein
khusus tak terputuskan dengan berat molekular 60,000 akan memerlukan open
reading frame dengan 500 atau lebih kodon. Lihat Kotak 26-1 (p. 900) untuk melihat
beberapa perkecualian dari pola umum ini.
Barangkali ciri kode genetik yang paling mencolok adalah degenerate (degenerasi),
maksudny suatu asam amino yang diuji bisa dispesifikasi lebih dari satu kodon (Tabel
26-4). Hanya metionin dan triptofan yang mempunyai kodon tunggal. Degenerasi tidak
berarti tak sempurna; kode genetik jelas karena tidak ada kodon yang mengkode asam
amino lebih dari satu. Perlu diketahui bahwa degenerasi kode tidaklah seragam. Sebagai
contoh, leusina dan serina mempunyai enam kodon, glisina dan alanina mempunyai
empat kodon, dan glutamat, tirosina, dan histidina mempunyai dua kodon.
Ketika satu asam amino mempunyai kodon ganda, perbedaan antara kodon biasanya
terlihat pada basa yang ketiga (pada ujung 3'). Sebagai contoh, alanina dikode oleh
triplet GCU, GCC, GCA, dan GCG. Kodon tersebut, hampir semua asam amino
disimbolkan dengan XY
G
A atau XY
C
U . Dua huruf pertama dari tiap kodon kemudian
faktor penentu yang utama dari kekhususan. Hal ini memberikan beberapa konsekuensi
yang menarik.
Goyangan Menyebabkan Beberapa Memiliki Lebih Dari Satu Kodon
Transfer RNAs mengenali kodon dengan pasangan basa antara kodon mRNA dan
urutan tiga basa pada tRNA disebut antikodon. Kedua RNAs dipasangkan antisejajar,
first-base dari kodon (al-( jalan?cara yang membaca di dalam 5 '-"3' arah)
memasangkan dengan dasar yang ketiga dari t antikodon (Buah ara. 26-8)
Satu hal yang diharapkan dari triplet antikodon mRNA yang diuji untuk menyadari satu
triplet kodon melalui pasangan basa Watson-Crick, sehingga akan ada tRNA yang
berbeda untuk masing-masing kodon asam amino. Namun, jumlah tRNA yang berbeda
untuk masing-masing amino tidaklah sama jumlah kodon-kodonnya. Lebih dari itu,
sebagian dari tRNA berisi nukleotida inosinate (I yang ditunjuk), yang berisi hiposantin
basa yang tidak umum (lihat Gb. 12-5b). Model molekular menunjukkan bahwa
inosinate dapat membentuk ikatan hidrogen dengan tiga nukleotida yang berbeda, U, C,
dan A, tetapi pemasangan ini agak lemah dibandingkan dengan ikatan hidrogen yang
kuat antara pasangan basaWatson-Crick GºC dan A=U. Dalam yeast misalnya, satu
tRNAArg mempunyai antikodon ( 5')ICG, yang bisa mengenali tiga kodon arginin yang
berbeda, ( 5')CGA, (5')CGU, dan (5')CGC. Dua basa pertama kodon ini bersifat
serupa (CG) dan membentuk pasangan basa Watson-Crick yang kuat (biru) dengan basa
antikodon yang sesuai:
Translational Frameshifting dan Editing RNA: mRNA yang mengubah horse
dalam Midstream
Protein disatukan sesuai dengan pola dari kodon triplet yang berdekatan. Begitu
kerangka pembacaan dibentuk, kodon dalam urutan diterjemahkan, tanpa
tumpang-tindih atau pemberian tanda baca, sampai kodon penghentian ditemukan.
Biasanya, kerangka pembacaan lain yang mungkin dalam gen berisi informasi genetika
tidak bermanfaat. Namun, beberapa gen terstruktur sehingga ribosom "cegukan" pada
suatu titik tertentu dalam terjemahan mRNA, menyebabkan perubahan di dalam
kerangka pembacaan dari titik tersebut. Dalam beberapa hal muncul mekanisme yang
digunakan untuk menghasilkan dua atau lebih protein yang terkait dari suatu trasnkrip
atau untuk mengatur sintese dari suatu protein.
Contoh bagus yang didokumentasikan terjadi dalam terjemahan mRNA untuk gen gag
dan gen pol virus sarkoma Rons (lihat Gb. 25-31). Kedua gen tersebut tumpang-tindih,
dengan pol yang dikode oleh kerangka pembacaan di mana masing-masing kodon
merupakan pengganti pasangan basa yang hilang (-1 kerangka pembacaan) sehubungan
dengan gag (Gb. 1). Produk gen pol (transkritase balik; p.882) pada awalnya
diterjemahkan sebagai suatu protein pelebur gag-pol lebih besar yang menggunakan
mRNA yang sama yang digunakan untuk protein gag sendiri. Protein pelebur ini
kemudian dimasukkan pada transkriptase balik dewasa dengan pencernaan proteolitik.
Protein pelebur besar yangdihasilkan, dengan translational frameshift , terjadi di dalam
daerah yang tumpang-tindih dan membiarkan ribosom mempercepat kodon
penghentian UAG pada ujung gen gag (yang ditunjukkan dengan warna merah pada Gb.
1). Frameshift pada 5% dari peristiwa terjemahan, sehingga protein peleburan gag-pol,
dan pada akhirnya transkriptase balik, disintesis paa level yang sesuai untuk replikasi
genom viral yang efisien- sekitar 20-lipatan kurang dari pada protein gag. Suatu
mekanisme yang serupa digunakan untuk menghasilkan subunit l and g DNA
polymerase III bakteri E. coli dari trasnkrip dnaX gene (lihat Tabel 24-2).
Satu contoh dari pemakaian mekanisme regulasi ini terjadi di dalam gen E.coli faktor
pelepas 2 (RF2), suatu protein yang diperlukan untuk penghentian sintesis protein di
kodon penghentian UAA dan UGA (dijelaskan kemudian dalam bab ini). Kodon yang
ke 26 dari gen untuk RF2 adalah UGA, yang akan secara normal menghentikan sintesis
protein. Sisa dari gen tersebut di dalam +1 kerangka pembacaan (menggantikan satu
pasangan basa di sebelah kanan) sehubungan dengan kodon UGA ini. Level rendah RF2
menjurus kepada suatu jeda translational pada kodon ini, karena UGA tidak dikenali
sebagai suatu kodon penghentian kecuali jika RF2 berikatan dengan nya. Ketidakhadiran
dari RF2 mencegah penghentian sintesis protein pada UGA ini dan memebrikan waktu
untuk pada frame shift sehingga UGA ditambahkan C yang yang mengikuti (UGAC)
dibaca sebagai GAC =Asp. Terjemahan berlanjut pada kerangka pembacaan yang baru
untuk melengkapi sintesis RF2. Dengan cara ini, RF2 mengatur sintesanya sendiri loop
balik.
Mekanisme frameshifting tidak biasa, terjadi melalui editing mRNA sebelum
terjemahan. Gen pada mitokondria DNA yang mengkode subunit oksidase sitokrom II
dalam beberapa protista tidak mempunyai kerangka pembacaan terbuka yang
bersesuaian dengan produk protein yang. Sebagai gantinya, kodon terminal amino
protein dalam kerangka pembacaan yang berbeda dari kodon terminal carboxyl.
Permasalahan tersebut tidak dikoreksi di ribosom, tetapi oleh suatu editing
post-transcriptional proses di mana empat uridin ditambahkan untuk membuat tiga
kodon yang baru dan menggeser kerangka pembacaan sehingga seluruh gen dapat
diterjemahkan secara langsung, seperti yang ditunjukkan di dalam Gambar 2a; residu
uridina yang ditambahkan ditunjukkan dengan warna merah. Hanya suatu bagian kecil
dari gen (daerah yang dipengaruhi dengan editing) yang ditunjukkan. Fungsi maupun
mekanisme dari proses editing ini belum dipahami. Suatu kelas khusus dari molekul
RNA yang dikode oleh mitokondria telah dideteksi memiliki urutan mRNA
komplementer pada ujungnya, mRNAs yang dimunculkam. Molekuk RNA ini bertindak
sebagai cetakan untuk proses editing dan dikenal sebagai RNAs pemandu (Gb. 2b).
perlu diingat bahwa pasangan basa melibatkan sejumlah pasangan basa G=U (yang
ditandai dengan titik-titik warna biru), yang bersifat umum dalam molekul RNA.
Bentuk berbeda dari RNA editing terjadi di dalam gen komponen B apolipoprotein dari
lipoprotein yang kepadatannya rendah pada hewan bertulang belakang. Satu wujud dari
B apolipoprotein, disebut apoB-100 (Mr 513,000), disintesis di dalam hati. Bentuk yang
kedua, apoB-48 (Mr 250,000), disintesis di dalam usus. Keduanya disintesis dari satu
mRNA yang dihasilkan dari gen apoB-100. Enzim deaminase sitosina yang hanya
ditemukan dalam usus berikatan pada mRNA pada kodon 2,153 ( CAA =G1n) dan
mengkonversi C menjadi U untuk memperkenalkan kodon penghentian UAA pada
posisi ini. ApoB-48 yang dihasilkan dalam usus dari mRNA yang dimodifikasi
merupakan singkatan yang sederhana (sesuai dengan terminal separuh amino) apoB-100
(Gb. 3). Reaksi ini menyebabkan sintese dari dua protein yang berbeda dari satu gen
dengan perlakuan jaringan khusus dalam. Basa ketiga kodon arginina (A, U, dan C)
membentuk ikatan hidrogen yang agak lemah dengan residu I di posisi pertama
antikodon. Pengujian kodon ini dengan kodon yang lain-anti kodon mengantarkan
Crick untuk menyimpulkan bahwa basa ketiga dari kebanyakan pasangan kodon agak
bebas dengan basa yang sesuai dari antikodonnya; menggunakan kara Crick, basa
kodon yang ketiga masuk kedalam kodon " goyangan". Crick mengusulkan satu set
empat hubungan hipotesis yang disebut wobble hypothesis:
1. Dua basa pertama di dalam RNA kurir selalu membentuk pasangan basa
Watson-Crick yang kuat dengan basa yang sesuai dari antikodon di dalam tRNA
dan memberikan banyak kode khusus.
2. Basa pertama dari beberapa antikodon (mengikuti arah 5' 3' arah bahwa basa
ini dipasangkan dengan tida basa kodon) menentukan banyaknya kodon-kodon
yang dibaca tRNA yang diuji. Ketika basa pertama dari antikodon itu adalah C
atau A, ikatan dikatakan spesifik dan hanya kodonnya yang dibaca oleh tRNA
pemindah itu. Namun, ketika basa pertama itu adalah U atau G, ikatannya
dikatakan lebih sedikit yang spesifik dan dua kodon yang berbeda bisa terbaca.
Ketika inosinate (I) adalah yang pertama, atau wobble, nukleotida antikodon,
tiga kodon yang berbeda dapat dibaca oleh tRNA. Ini adalah jumlah maksimal
kodonyang dapat dikenal oleh tRNA h. Hubungan ini diringkas pada Tabel 26-5.
3. Ketika satu asam amino ditetapkan oleh beberapa kodon yang berbeda, kodon
tersebut yang berbeda pada dua pertama basa memerlukan t RNA yang
berbeda.
4. Sedikitnya 32 tRNA diperlukan untuk menerjemahkan keseluruhan 61 kodon.
Alasan apa yang mungkin untuk kompleksitas tak terduga dari interaksi
antikodon-kodon? Pendek kata, dua basa pertama kodon memberikan kekhasan
kodon-anti kodon. Goyangan (atau ketiga) dasar dari kodon berperan untuk kekhasan,
karena hanya berpasangan dengan basa yang sesuai di dalam antikodon, menghasilkan
pemisahan cepat tRNA kodon selama sintesis protein. Jika ketiga basa mRNA
memakai Watson-Crick kuat dengan ke tiga basa dari antikodon tRNA, tRNA akan
memisahkan dengan pelan-pelan sekali dan membatasi tingkat sintesis protein. Interaksi
kodon-antikodon mengoptimalkan ketelitian dan kecepatan.
Tumpang tindih Gen di Reading Frames berebeda ditemukan Pada Beberapa
Viral DNAs
Meski urutan nukleotida yang diuji dapat, pada prinsipnya, terbaca di dalam setiap
tiga kerangka pembacaannya, kebanyakan urutan DNA mengkode suatu produk protein
hanya dalam satu kerangka pembacaannya. Pada bingkai pengkodean tidak boleh ada
kodon penghentian, dan masing-masing kodon harus berpasangan dengan asam amino
yang sesuai. Seperti yang digambarkan di dalam Gambar 26-9, kode genetik
memaksakan batas tegas angka dari asam amino yang dapat dikode oleh kodon dari
kerangka pembacaan 2 tanpa mengubah asam amino yang ditetapkan oleh kerangka
pembacaan 1.Kadang-kadang satu asam amino (dan kodon nya yang sesuai) bisa diganti
dengan yang lain di dalam kerangka pembacaan 1 namun tetap mempertahankan fungsi
protein yang dikode, membuat nya lebih mungkin bahwa kerangka pembacaan 2 atau 3
juga mengkode protein yang bermanfaat; tetapi bahkan mempertimbangkan
faktor-faktor ini, fleksibilitas di dalam kerangka pembacaan yang lain sangat dibatasi.
Meski hanya satu kerangka pembacaan yang secara umum digunakan untuk mengkode
protein dan gen-gen yang tidak tumpang-tindih, ada beberapa perkecualian yang
menarik. Di dalam beberapa virus, urutan basa DNA yang sama mengkode protein yang
berbeda dengan memanfaatkan dua kerangka pembacaan yang berbeda. Penemyan
"gen dalam gen" muncul dari pengamatan bahwa DNA dari bakteriofage f X174, yang
berisi 5,386 residu nukleotida ulang, bukanlah cukup panjang untuk mengkode
sembilan protein yang berbeda yang diketahui sebagai produk f X174 DNA genom,
kecuali jika gen tersebut tumpang-tindih. Seluruh urutan nukleotida f X174 kromosom
dibandingkan dengan susunan asam amino dari protein yang dikode oleh gen f X174;
hal ini menandai beberapa overlap urutan-urutan gen. Gb 26-10 menunjukan bahwa B
dan E gen diserang dalam A dan D, secara berurutan. Ada juga lima kasus (tidak
ditunjukkan) di mana kodon inisiasi dari salah satu gen tumpang-tindih pada kodon
penghentian dari gen yang lain. Gambar 26-11 menunjukkan bagaimana D dan E gen
berbagi segmen DNA tetapi menggunakan kerangka pembacaan yang berbeda; situasi
sama yang ada untuk gen-gen A dan B.Jumlahn dari semua urutan yang tersarang dan
overlap menunjukan dengan sepenuhnya ukuran f X174 genom yang diserang
bandingkan dengan banyaknya residu asam amino di dalam sembilan protein utuk yang
mana asam amino ini mengkode.
Penemuan ini kemudian dengan cepat diikuti oleh pengamatan-pengamatan yang serupa
tentang DNAs virus lain, termasuk fagel , kanker yang menyebabkan simian virus 40
(SV40), RNA fage seperti Q dan Q17, dan fag G4, family dekat dari f X174. Fag G4
adalah luar biasa karena setidak-tidaknya satu kodon dibagi bersama oleh tiga gen
yang berbeda. Hal tersebut menunjukan bahwa overlap gen atau gen dalam gen bisa
ditemukan hanya pada virus karena ukurannya ukuran kecil dari kapsid virus
memerlukan batasan jumlah DNA untuk mengkode berbagai protein yang terkena kena
infeksi sel inang dan mereplikat di dalamnya. Juga, karena virus memproduksi kembali
(dan oleh karena itu meningkatkan) lebih cepat dari sel inangnya, virus bisa
menggambarkan sesuatu yang berharga dalam pelurusan biologi.
Kode genetik hampir universal. Dengan membangkitkan ketertarikan terhadap
perkecualian beberapa variasi-variasi yang kecil yang telah ditemukan di dalam
mitokondria beberapa bakteri, dan genom eukariot sel tunggal (kotak 26-2, p.906)
kodon asam amino bersifat serupa pada semua species yang telah diuji. Manusia,
E.coli, tembakau, ampibi, dan virus memiliki kode genetic yang sama. Dengan
demikian, makhluk hidup satu nenek moyang evolusiner yang umum dengan satu
kode genetik yang dipelihara sepanjang keadaan evolusi biologi.
Kode genetik menunjukan bagaimana informasi urutan protein disimpan di dalam asam
nukleat dan memberikan petunjuk bagaimana informasi tersebut diterjemahkan kedalam
protein. Sekarang kita beralih pada pembahasan mekanisme molecular dari proses
terjemahan.
Sintesis Protein
Seperti yang sudah kita ketahui tentang DNA dan RNA, sintese dari biomolekule
polymeric dapat dibedakan menjadi inisiasi, pemanjangan, dan penghentian. Dalam
proses sintesis protein tidak ada perkecualian. Pengaktifan precursor asam amino
sebelum penggabungan ke dalam polipeptida dan pengolahan post-translational
polipeptida yang diselesaikan melembagakan dua hal yang penting dan langkah-langkah
terutama tambahan kompleks dalam sintesis protein, dan oleh karena itu memerlukan
diskusi terpisah. Komponen selular yang diperlukan untuk masing-masing dari lima
langkah-langkah di dalam E.coli dan bakteri lain didaftarkan di Table 26-6. Persyaratan
di dalam sel-sel eukariota hampir sama. Satu ikhtisar langkah-langkah ini akan
memberikan satu garis besar yang bermanfaat diskusi yang sedang berlangsung.
Langkah 1: Pengaktifan Asam Amino. Selama langkah ini, yang berlangsung di dalam
sitosol, bukan di ribosom, masing-masing dari 20 asam amino adalah dihubungkan
secara kovalen dengan tRNA yang spesifik dengan memakai energi ATP. Reaksi ini
dikatalisasi oleh kelompok Mg2+ -enzim pengaktif bergantung yang disebut
aminoasil-tRNA synthetases, masing-masing khusus untuk satu asam amino dan tRNA
yang sesuai. Di mana dua atau lebih tRNA ada karena asam amino yang diuji, satu
sintetase aminoasil-tRNA secara umum semuanya aminoacylates. tRNA Aminoacylated
biasanya dikenal sebagai mahluk "yang dibebankan."
Variasi Alami dalam Kode Genetik
Di dalam biokimia, seperti disiplin ilmu yang lain, perkecualian untuk aturan-aturan
umum dapat menimbulkan permasalahan bagi para pendidik dan membuat frustrasi para
siswa. Pada waktu yand sama hidup mengajar kita bahwa hidup adalah kompleks dan
mengilhami kita untuk menemukan kejutan yang lain tentang hidup. Memahami
perkecualian tersebut bahkan dapat menguatkan aturan yang asli dengan cara yang
mengejutkan.
Hal tersebut akan menunjukkan bahwa ada ruang kecil untuk variasi genetik dalam kode
genetik. Ingat dari bab 6 dan 7 bahwa penggantian asam amino tunggal dapat
mengganggu struktur protein. Umpamakan bahwa di suatu tempat ada suatu sel bakteri
di mana salah satu kodonnya menetapkan alanina kemudian tiba-tiba mulai menetapkan
arginina; hasil penggantian arginina untuk alanina pada posisi ganda dalam sejumlah
protein akan menyebabkan kematikan. Variasi dalam kode terjadi pada beberapa
organismae, dan variasi ini adalah menarik dan mengandung banyak pelajaran. Sangat
jarang terdapat variasi dan jenis variasi yang terjadi bersamaan memberikan bukti
tangguh tentang asal-muasal umum yang evolusiner dari semua makhluk hidup.
Mekanisme untuk mengubah kode tersebut langsung: perubahan harus terjadi dalam
satu atau lebih banyak tRNA, dengan target yang nyata untuk merubah antikodon. Hal
ini akan menjurus pada insersi yang sistematis asam amino pada kodon yang tidak
menetapkan asam amino tersebut dalam kode yang normal (Gb. 26-7). Kode genetik,
pada hakekatnya, digambarkan oleh antikodon pada tRNA (yang menentukan di mana
asam amino ditempatkan di suatu polipeptida yang tumbuh) dan dengan kekhususan
enzymes-amino-acyl-tRNA synthetases-yang dilakukan oleh tRNA (yang menentukan
identitas asam amino terkait dengan yRNA yang diuji).
Oleh karena perubahan kode katastropik berpengaruh secara mendadak pada protein
selular, dapat diprediksi bahwa perubahan kode akan terjadi jika di mana hanya sedikit
protein yang terpengaruh. Hal ini bisa terjadi dalam pengkodean genom kecil pada
sedikit protein. Konsekuensi biologi dari suatu perubahan kode dapat dibatasi dengan
pembatasan pada ketiga kodon penghentian, karena hal tidak secara umum terjadi
pada gen (lihat Box 26-1 untuk perkecualian pada aturan ini). Suatu perubahan yang
mengkonversi suatu kodon penghentian menjadi penetapan kodon satu asam amino
akan mempengaruhi penghentian di dalam produk suatu subset gen, dan kadang gen
pelengkap karena beberapa gen ganda (berlebih lebihan) kodon penghentian. Pola ini
kenyataannya diamati.
Perubahan kode genetik sangat jarang. Variasi kode yang ditandai terjadi di dalam
mitokondria, genom yang mengkode hanya10 samapi 20 protein. Mitokondria
mempunyai tRNAnya sendiri, variasi kode tidak mempengaruhi banyak genom selualer.
Perubahan yang paling umum pada mitokondria, dan satu-satunya perubahan-perubahan
yang diamati pada genom selualer, melibatkan kodon penghentian.
Pada mitokondria jenis perubahan bisa dilihat sebagai Streamlining genomik. Hewan
bertulang belakang mDNA memiliki gen yang mengkode 13 protein. 2 rRNAs dan 22
tRNA (lihat Fig. 18-29). Satu set aturan wobble mengizinkan 22 tRNA memecah
kode ke-64 yang mungkin dari triplet kodon, dibanding 32 tRNAdiperlukan kode yang
normal. Empat family kodon (di mana asam amino ditentukan oleh dua nukleotida
pertama) dikodekan oleh tRNA dengan U (atau wobble) posisi pada antikodon. U
dengan empat basa pada posisi ketiga atau "dua dari tiga" mekanisme yang digunakan
pada kasus (misalnya, tidak ada pemasangan terjadi di posisi ketiga kodon). tRNA lain
mengenali kodon dengan A atau G di dalam posisi yang ketiga, dan menyadari U atau C,
sehingga hampir semua mampu menyadari dua atau empat kodon.
Pada kode normal, hanya dua asam amino yang ditetapkan oleh kodon tunggal,
methiomne dan tryptophan (Tabel 26-4 Jika semua miyokondria tRNA yang menyadari
dua kodon. Kodon tambahan Met dan Trp diharapkan ada di mitokondria. Oleh karena
variasi kode tunggal umum yang diamati pada spesifikasi UGA, dari "penghentian"
Trp. tRNATrp tunggal dapat digunakan untuk mengenali dan menyisipkan residu Trp
di kodon UGA dan kodon Trp yang UGG kodon Trp normal. Mengubah AUA dari
satu Ile kodon ke kodon Met mempunyai kesamaan pengaruh; kodon Met normal
adalah AUG, dan tRNA digunakan untuk kedua kodon. Hal ini menghasilkan banyak
variasi umum kode mitokondria. Variasi kode disusun pada table 1.
Kembali pada perubahan yang jarang pada kode selular (berbeda dengan mitokondria)
genome, kita menemukan bahwa a variasi yang hanydikenal pada prokariota adalah
pemakaian UGA untuk mengkode residuTrp dalam sel bakteri bebas yang paling
sederhana mycoplasma capricolum. Pada eukaryotik extramitochondrial yang dikenal
sebagai pengkode terjadi dalam beberapa jenis cilia protista-protista, di mana kodon
penghentian UAA dan UAG yang kedua-duanya menetapkan glutamin.
Perubahan di dalam kode harus mutlak- kodon tidak perlu selalu menkode asam amino
yang sama. Di dalam E.coli ada dua contoh asam amino.
Gb.1 mikorograp electron dan gambaran skematik porsi sel pancreas, menunjukan
penempelan ribosom pada bagian depan reticulum endoplasmic (sitisolik). Ribosom
diperlihatkan dengan sejumlah besar titik yang membatasi layer parallel membrane.
Sabtu, 18 September 2010
Kamis, 16 September 2010
sahabat lama ini untuk acil sahabat kecil Q
untuk sahabat lama
sudah lama kita tdak bertemu
tak menghilangkan pikiranku saat saat kita bersama
walau kita sekarang tidak bersamalagi
aku akan tetap ingat kamu
sudah lama kita tdak bertemu
tak menghilangkan pikiranku saat saat kita bersama
walau kita sekarang tidak bersamalagi
aku akan tetap ingat kamu
Selasa, 14 September 2010
jenis bunga untuk taman kering
erbatasnya lahan menjadi problem hunian di perkotaan. Termasuk salah satunya untuk membuat taman yang menghiasi rumah. Kini, kehadiran taman kering menjadi alternatif menyiasati keterbatasan lahan tersebut. Untuk menatanya, perlu kecermatan dan kejelian kita dalam menetapkan jenis tanaman yang akan menghiasi taman kering ini.
Menurut arsitek lanskap Baginda Simatupang, penataan taman kering harus memperhatikan bentuk rumah dan sorotan pancaran sinar Matahari dari arah mana. Taman kering lebih menarik bila dinikmati pada sore hari.
Jadi, apabila rumah menghadap ke barat, maka taman kering dapat dibuat di pelataran teras sehingga mendapatkan cahaya Matahari yang hendak tenggelam di langit sisi barat. Sebaliknya bila rumah menghadap timur, tempatkan taman kering agak menjauh ke depan dari bangunan rumah.
Penataan taman kering perlu diberikan alas berupa batu-batuan. Tanaman yang diletakkan di taman kering pun jangan terlalu banyak. Maksimal dua pohon saja. Contohnya pohon sikas bila digabungkan lebih dari 3 pohon, hasilnya akan menjadi kurang bagus. Lebih baik satu pohon sikas saja, jadi terlihat begitu menonjol. Sama halnya dengan pohon kamboja, tempatkan hanya satu pohon.
Taman kering jangan dibuat terlalu luas dalam sebuah area halaman rumah. Ukurannya jangan lebih besar dari keseluruhan area halaman. Taman kering ini dibuat dengan maksud sebagai center point dalam bagian halaman sebuah hunian. Paling maksimal hanya memakan sebanyak 20 persen dari keseluruhan luas area halaman. Padukan pohon taman kering dengan alas berupa batu, bisa dipilih batuan kecil atau besar. Pilihan bentuk batu apakah model bulat, lonjong, pecahan batu, batu berwarna atau kombinasi batu itu perlu disesuaikan dengan jenis tanamannya.
Taman kering bisa dipadukan dengan gaya hunian apa saja. Sejauh penataannya apik. Bisa pula memberikan sedikit kamuflase, taman semacam ini pun bisa naik dan diletakkan di teras rumah. Baginda menilai, konsep taman kering sebetulnya adalah sebuah taman yang simpel dan tidak terlalu dipadati pohon. Taman ini sengaja dibuat untuk dapat dinikmati pemilik rumah pada waktu senggang petang hari.
Menurut arsitek lanskap Baginda Simatupang, penataan taman kering harus memperhatikan bentuk rumah dan sorotan pancaran sinar Matahari dari arah mana. Taman kering lebih menarik bila dinikmati pada sore hari.
Jadi, apabila rumah menghadap ke barat, maka taman kering dapat dibuat di pelataran teras sehingga mendapatkan cahaya Matahari yang hendak tenggelam di langit sisi barat. Sebaliknya bila rumah menghadap timur, tempatkan taman kering agak menjauh ke depan dari bangunan rumah.
Penataan taman kering perlu diberikan alas berupa batu-batuan. Tanaman yang diletakkan di taman kering pun jangan terlalu banyak. Maksimal dua pohon saja. Contohnya pohon sikas bila digabungkan lebih dari 3 pohon, hasilnya akan menjadi kurang bagus. Lebih baik satu pohon sikas saja, jadi terlihat begitu menonjol. Sama halnya dengan pohon kamboja, tempatkan hanya satu pohon.
Taman kering jangan dibuat terlalu luas dalam sebuah area halaman rumah. Ukurannya jangan lebih besar dari keseluruhan area halaman. Taman kering ini dibuat dengan maksud sebagai center point dalam bagian halaman sebuah hunian. Paling maksimal hanya memakan sebanyak 20 persen dari keseluruhan luas area halaman. Padukan pohon taman kering dengan alas berupa batu, bisa dipilih batuan kecil atau besar. Pilihan bentuk batu apakah model bulat, lonjong, pecahan batu, batu berwarna atau kombinasi batu itu perlu disesuaikan dengan jenis tanamannya.
Taman kering bisa dipadukan dengan gaya hunian apa saja. Sejauh penataannya apik. Bisa pula memberikan sedikit kamuflase, taman semacam ini pun bisa naik dan diletakkan di teras rumah. Baginda menilai, konsep taman kering sebetulnya adalah sebuah taman yang simpel dan tidak terlalu dipadati pohon. Taman ini sengaja dibuat untuk dapat dinikmati pemilik rumah pada waktu senggang petang hari.
Kamis, 09 September 2010
download you tube tanpa sofware
Cara Mendownload Video Youtube Tanpa Software
Saya pernah menuliskan dua cara download Youtube dengan software Youtube Downloader dan download youtube dengan menggunakan add-on firefox. Namun ternyata masih ada juga yang merasa kesulitan salah satunya pertanyaan yang masuk pada form komentar postingan cara mendownload youtube yang telah lalu, “Bagaimana cara mendownload video youtube tanpa software?”
Sebetulnya pertanyaan ini tidak perlu terlontar jika pengunjung yang tersesat di blog ini dengan kata kunci cara download youtube membaca setiap komentar yang masuk, maka disana terdapat banyak jawabannya. Namun, untuk memperkaya bahan posting dan menjawab pertanyaan tersebut saya putuskan untuk menuliskan postingan ini dengan judul Cara Mendownload Video Youtube Tanpa Software.
Sebenarnya ada beberapa cara mendownload video youtube tanpa software namun lewat postingan ini saya hanya akan menuliskan satu cara dulu agar lebih fokus, mungkin dilain kesempatan akan saya tuliskan lagi cara mendownload video youtube tanpa software lainnya:
Ok, berikut cara mendownload video youtube tanpa software menggunakan pihak website pihak ketiga.
Untuk mendownload video Youtube tanpa menggunakan software maka Anda cukup menggunakan jasa website yang diperuntukkan untuk mendownload video youtube. Salah satunya adalah keepvid.com, web ini memberikan fasilitas bagi Anda yang ingin mendownload video Youtube tanpa software, caranya? Buka web Youtube dan cari video yang ingin didownload, lalu buka web KeepVid dan masukan URL video Youtube pada form download KeepVid.
Lengkapnya perhatikan petunjuk pada 4 gambar berikut ini:
1. Buka video youtube yang ingin Anda download lalu copy URLnya, lihat gambar di bawah:
2. Buka website KeepVid, lalu paste URL youtube yang tadi Anda copy pada form download yang tersedia, lihat gambar di bawah:
3. Masukkan karakter yang terlihat pada form submit. Lalu klik Submit, lihat gambar di bawah:
4. Ada dua pilihan; pertama, mendownload video youtube dalam format flv yang berarti kualitas videonya low atau rendah, dan kedua, download video youtube dalam format mp4 yang artinya video dalam kualitas cukup baik. Silakan dipilih lalu simpan file download pada folder komputer yang Anda inginkan, lihat gambar di bawah:
Demikian cara mudah mendownload video youtube tanpa software. Cara lainnya yang lebih mudah? Nantikan di hakimtea.net 
Sebetulnya pertanyaan ini tidak perlu terlontar jika pengunjung yang tersesat di blog ini dengan kata kunci cara download youtube membaca setiap komentar yang masuk, maka disana terdapat banyak jawabannya. Namun, untuk memperkaya bahan posting dan menjawab pertanyaan tersebut saya putuskan untuk menuliskan postingan ini dengan judul Cara Mendownload Video Youtube Tanpa Software.
Sebenarnya ada beberapa cara mendownload video youtube tanpa software namun lewat postingan ini saya hanya akan menuliskan satu cara dulu agar lebih fokus, mungkin dilain kesempatan akan saya tuliskan lagi cara mendownload video youtube tanpa software lainnya:
Ok, berikut cara mendownload video youtube tanpa software menggunakan pihak website pihak ketiga.
Untuk mendownload video Youtube tanpa menggunakan software maka Anda cukup menggunakan jasa website yang diperuntukkan untuk mendownload video youtube. Salah satunya adalah keepvid.com, web ini memberikan fasilitas bagi Anda yang ingin mendownload video Youtube tanpa software, caranya? Buka web Youtube dan cari video yang ingin didownload, lalu buka web KeepVid dan masukan URL video Youtube pada form download KeepVid.
Lengkapnya perhatikan petunjuk pada 4 gambar berikut ini:
1. Buka video youtube yang ingin Anda download lalu copy URLnya, lihat gambar di bawah:
Langganan:
Postingan (Atom)